Русский
Русский
English
Статистика
Реклама

Листья

Перевод Новые вопросы о деревьях

21.10.2020 10:10:51 | Автор: admin
Несколько недель назад, после прогулки по лесам, я написал статью загадке разнообразия лесных деревьев. На своём пути я нашёл с десяток видов, имеющих общую среду обитания и, очевидно, конкурирующих за одинаковые ресурсы в основном, за доступ к солнечному свету. Экологический принцип гласит, что один вид должен выиграть в этой конкуренции и вытеснить все остальные, но деревья, похоже, не читали учебников по экологии.

В своём эссе я также упомянул ещё три беспокоивших меня вопроса о деревьях. В статье-продолжении я хочу чуть глубже изучить эти три вопроса.

Вопрос 1: Почему листья деревьев имеют такую разнообразную форму?



Сверху: белый дуб (Quercus alba), красный дуб (Quercus rubra), горный дуб (Quercus palustris), сахарный клён (Acer saccharum). Внизу: кария овальная (Carya ovata), берёза вишнёвая (Betula lenta). Все образцы были собраны вдоль тропы Роберта Фроста в Амхерсте, штат Массачусетс, с деревьев, находящихся на расстоянии не более ста метров друг от друга.

У ботаников есть сложный терминологический словарь для описания формы листьев: сердцевидный (как сердце на валентинке), клиновидный, мечевидный, стреловидный, копьевидный, обратноланцетный (перевёрнутый копьевидный), пальчатый (листья расходятся как пальцы), гитарообразный, почкообразный, крупнопильчатый, лопатообразный. И этот список ни в коем случае не исчерпывающий.

Стивен Вогел в своей книге The Life of a Leaf 2012 года перечисляет множество факторов и сил, которые могут иметь влияние на форму листа. Например, листья не могут быть слишком тяжёлыми, иначе они сломают черешок. С другой стороны, они не могут быть слишком хрупкими и тонкими, иначе их разорвёт ветер. Кроме того, листья не должны создавать слишком большое аэродинамическое сопротивление, иначе во время бури всё дерево может упасть.

Основная задача листа фотосинтез: получение солнечного света, соединение молекул углекислого газа и воды, синтез углеводов. Эффективное выполнение этой задачи накладыает дополнительные ограничения на структуру листа. По мере возможности лист должен поворачивать свою поверхность к солнцу, максимизируя поток поглощаемых фотонов. Но важен и контроль температуры; биосинтезирующая система прекращает свою работу, если лист слишком горячий или холодный.

Вогел указывает, что малозаметные особенности формы листа могут иметь значимое влияние на тепловые и аэродинамические характеристики. Например, конвекционное охлаждение наиболее эффективно по краям листа; температура растёт с увеличением расстояния до ближайшего края. В средах, где существует риск перегрева, формы листьев минимизируют это расстояние; например, похоже, что лопастные формы дубовых листьев будут иметь преимущество над более простыми, округлыми формами. Но выбор между вычурными и компактными формами зависит и от других факторов. Широкие листья с выпуклыми формами получают больше всего солнечного света, но это не всегда может быть хорошо. Листья с кружевовидной структурой позволяют пятнам солнечного света проникать дальше и участвовать в фотосинтезе нескольким слоям листьев.

Естественный отбор превосходный инструмент для подбора компромиссов между этих взаимосвязанных критериев. Если существует одна комбинация признаков, лучше всего подходящая для листьев, растущих в определённой среде обитания, то можно ожидать, что эволюция её найдёт. Но я не наблюдаю свидетельств схождения к оптимальному решению. Напротив, даже близко связанные виды имеют довольно сильно отличающиеся листья.

Взгляните на листья трёх дубов в левом верхнем углу представленной выше фотографии. Очевидно, что они являются различными вариациями одной темы. Общим для этих листьев является последовательность напоминающих полуострова выступов, ответвляющихся по очереди слева и справа от центральной линии. Вариации заключаются в количестве выступов (в этих образцах от трёх до пяти на каждую сторону), их форме (закруглённые или острые) и глубине впадин между полуостровами. Причинами таких вариаций могут быть генетические различия всего в нескольких локусах. Но почему листья приобрели такие различные характеристики? Из-за какой эволюционной силы для белого дуба лучше скруглённые края, а для красного и горного острые?

Учёные многое узнали о механизмах развития, генерирующих форму листьев. С точки зрения биохимии основными действующими силами являются растительные гормоны, называемые ауксинами; их пространственное распределение и перемещение по тканям растения регулируют локальные скорости роста, а значит, и паттерн развития. (В обзорной статье 2014 года, написанной Джереми Дхаром и Ашвани Париком, подробно описываются эти аспекты формы листьев.) В математике Адам Рунионс, Милтос Тсиантис и Пшемыслав Прусинкевич вывели алгоритм, способный генерировать широкий диапазон форм листьев с поразительной похожестью на реальные образцы. (Их статья 2017 года вместе с исходным кодом и видео выложены по адресу algorithmicbotany.org/papers/leaves2017.html.) При разных значениях параметров одна и та же программа генерирует формы, которые можно распознать как дубы, клёны, платаны и другие деревья. Однако все эти работы отвечают на вопрос как, а не зачем.

Похоже, что ещё одно свойство листьев деревьев их размер реагирует на давление эволюции очень простым способом. Среди всех наземных растений (не только деревьев) площадь листа варьируется на порядок миллиона от примерно 1 кв. миллиметра на лист до 1 кв. метра. В своей статье 2017 года Иэн Райт и его коллеги отмечают, что эта вариативность сильно коррелирует с климатом. В тёплых влажных регионах предпочтение отдаётся большим листьям; вспомним, например, банан. В холодных сухих средах, например, на альпийских хребтах, в основном растут крошечные растения с ещё более мелкими листьями. То есть естественный отбор в сфере листьев деревьев вполне процветает; нам просто кажется, что чётких предпочтений относительно формы листьев нет.

Или я упускаю что-то важное? Кое-где в природе мы находим вычурные вариации, которые кажутся неоправданными, если рассматривать их только с мрачной точки зрения выживания наиболее приспособленного. Подумайте, например, о красочной раскраске перьев птиц. На заднем дворе моего дома частыми гостями становятся кардиналы и голубые сойки, но я не трачу время на размышления о том, красный или синий цвет оптимальнее для выживания в этой среде обитания. Как и не ожидаю я, что эти два вида сольются в один, имеющий какой-нибудь оттенок фиолетового. Их броское оперение является не адаптацией к физической среде, а элементами системы коммуникаций; они отправляют сигналы конкурентам или потенциальным половым партнёрам. Может ли что-то подобное происходит с формой листа? Сохраняют ли разные виды дуба уникальные листья, чтобы демонстрировать себя животным, помогающим с опылением или распространением семян? Я считаю эту мысль маловероятной, но ничего лучше у меня нет.

Вопрос 2: Почему деревья такие высокие?

Да, этот вопрос слишком прост! Мы знаем, почему деревья растут ввысь они стремятся к небу. Это их единственная надежда сбежать из сумрачных глубин нижних ярусов леса и получить свою долю солнечных лучей. Другими словами, если ты лесное дерево, тебе нужно расти ввысь, потому что высоки твои соседи: они закрывают тебя тенью. А соседи растут ввысь, потому что высок ты. Это классическая гонка вооружений. У Вогела есть проницательный комментарий на эту тему:

В любом ряду поколений, независимо пришедших к форме древоподобных растений, множество видов достигает больших высот. Я воспринимаю это как высоту глупости Мы с большой вероятностью видим живой пример ограничений эволюционного планирования.

Договорённость об ограничении размеров ствола позволила бы всем особям приносить больше семян и начинать выращивать семена в более раннем возрасте. Однако глупый процесс эволюции не смог этого понять предвидение явно не является его сильной стороной.

Разумеется, порицание Вогелом дарвиновкой эволюции всего лишь шутка. Однако я считаю, что вопрос договоров об ограничении высоты заслуживает более серьёзного внимания.

Лесные деревья Востока США часто вырастают до 25 или 30 метров (около 100 футов). Для возведения подобной конструкции требуются огромные инвестиции материала и энергии. Для обеспечения достаточной прочности и жёсткости обхват ствола должен расти как степень $\frac{3}{2}$ от высоты, а значит, площадь его сечения $\pi r^2$ растёт как куб от высоты. Из этого следует, что удвоение высоты дерева увеличивает его массу в 16 раз.

Большая высота создаёт необходимость ещё одних (постоянных) затрат метаболических. Каждый день живое дерево должно поднимать 500 литров воды (массой 500 кг) от зоны корней на уровне земли до листьев кроны. Это подобно перетаскиванию воды, достаточной для заполнения четырёх-пяти ванн, из подвала здания на десятый этаж.

Также высота увеличивает угрозы жизни и здоровью дерева. Более высокий ствол создаёт более длинный рычаг для любой силы, которая может и свалить дерево. В дополнение к этому риску, средние скорости ветра растут с увеличением расстояния до земли.


Стоя на лесной почве, я запрокидываю голову и смотрю на лиственные кроны, находящиеся сверху огромных деревянных колонн. Я не могу не считать эти деревья на подпорках огромными пустыми тратами ресурсов. Они выглядят ещё глупее, чем иглоподобные башни апартаментов для миллиардеров, пронизывающие сегодня очертания Манхэттена. В таких зданиях все этажи имеют хоть какое-то применение. В лесу стволы деревьев оголяются от листьев, а иногда и от ветвей на 90 процентов от своей длины; здесь заняты только пентхаусы.

Если бы деревья каким-то образом могли собраться вместе и заключить сделку установить порядок зонирования или кодекс строительства, то от этого бы выиграли они все. Возможно, они могли бы объявить максимумом высоту 10 метров. Для крон деревьев ничего бы не изменилось; это правило бы просто урезало нижние 20 метров ствола.

Если каждое дерево выиграло бы от такого соглашения, почему в природе эволюционно не возникают подобные урезанные леса? Обычно на вопрос почему все не могут жить в согласии отвечают, что эволюция работает не так. Общепринято, что естественный отбор является совершенно эгоистичным и индивидуалистским, даже если это вредит. Достигшее предела высоты в 10 метров дерево говорит себе: Да, это хорошо: я получаю достаточно света без необходимости стоять на цыпочках. Но ведь может быть и ещё лучше если я вытяну свой ствол ещё на один-два метра, то получу ещё большую долю солнечной энергии. Разумеется, другие деревья рассуждают точно так же, поэтому эта тщетная гонка вооружений продолжается. Как сказал Вогел, предвидение явно не является сильной стороной эволюции.

Я склонен согласиться с этим суровым взглядом на эволюцию, но не совсем уверен, что он на самом деле объясняет то, что мы видим в лесу. Если в подобных ситуациях у эволюции нет места совместным действиям, как получается, что все деревья прекращают рост примерно на одной высоте? В частности, если соглашение о пределе роста в 10 метров было бы нарушено неистовым жульничеством, то почему же то же самое не происходит на 30 метрах?

Можно предположить, что 30 метров являются физиологическим пределом, что деревья расли бы выше, если бы могли, но этому мешает какое-то физическое ограничение. Вероятно, они не могут поднимать воду выше. Я бы посчитал это очень многообещающей гипотезой, если бы не секвойи и калифорнийские мамонтовые деревья на Западе США. Эти деревья не слышали ни о каких подобных физических барьерах. Они спокойно вырастают до 70 или 80 метров, а некоторые образцы превышают 100 метров. Следовательно мы должны задать деревьям Западного побережья не только вопрос Почему вы такие высокие?, но и Почему вы не выше?

Я могу придумать по крайней мере одну убедительную причину, по которой лесные деревья могут расти до одинаковой высоты. Если дерево ниже среднего, то оно будет страдать от нахождения в тени. Но высовывание головы и плеч из толпы тоже имеет свои недостатки: такое выделяющееся дерево будет подвергаться более сильным ветрам, большему весу льда и снега, а также, вероятно, иметь повышенную вероятность удара молнии. То есть слишком сильное отклонение в любую сторону от средней высоты может быть наказано снижением репродуктивного успеха. Однако остаётся важный вопрос: как все деревья достигают консенсуса в том, какая высота лучше?

Ещё один возможный вариант: может быть, высота лесных деревьев является не результатом гонки вооружений, а реакцией на хищников. Деревья поднимают свои листья вверх, чтобы спасти их от травоядных. Не могу сказать, что это не так, но мне кажется это маловероятным. В лесах Северной Америки не бродят жирафы (а если бы и бродили, то 10 метров было бы больше чем достаточно, чтобы защитить листья). Большинство поедающих листья деревьев животных это членистоногие, которые или умеют летать (взрослые насекомые), или ползают по стволу (гусеницы и другие личинки). Следовательно, высота не может полностью защитить листья, и в лучшем случае способна служить лишь сдерживающим фактором. Листья деревьев неполноценное питание; вероятно, некоторые мелкие травоядные посчитают, что за ними стоит взбираться на 10 метров, но не на 30.

Вопрос 3: Почему деревья представляют собой деревья (а не другие виды графов)?

Для биолога дерево это древесное растение достаточной высоты. Для математика дерево это граф без петель. Оказывается, математические и биологические деревья имеют общие важные свойства.

На представленной ниже схеме показано два математических графа. Это набор точек (более формально называемых вершинами), соединённый отрезками прямых (рёбрами).


Говорят, что граф связанный, если можно перейти от любой вершины к любой другой вершине по определённой последовательности рёбер. Оба показанных выше графа являются связанными. Математические деревья являются подвидом связанных графов. Они минимально связаны: между любыми двумя вершинами есть ровно один путь.

[Тонкая техническая деталь: путь это последовательность рёбер, в каждой любое ребро может встречаться не более одного раза. Это исключает бессмысленные возвраты туда-обратно. Последовательность вида x, y, x, z не является путём.]

Граф слева является деревом. Красной линией показан уникальный путь от a к b. Граф справа не является деревом. В нём есть два пути от a в b (красная и жёлтая линии).

Вот ещё один способ описания математического дерева: это граф, подчиняющийся антиматримониальному правилу когда ветви расходятся в стороны, ни одна из них не соединяется снова. Биологические деревья в общем случае устроены так же: две ответвившихся от ствола ветки не вернутся к стволу и не объединятся друг с другом. Другими словами, в них нет циклов или замкнутых петель. Паттерн расходящихся ветвей, которые никогда не сойдутся вместе, очевидно заметен в повторяющейся структуре показанного ниже дерева. (Это дерево сосна с острова Норфолк, аборигенная для южной части Тихого океана, но этот образец был сфотографирован в Сардинии.)


Деревья достигли больших успехов и без петель в ветвях. Зачем растению вообще может понадобиться, чтобы его структурные элементы росли кругами?

Я могу придумать две причины. Первая это механическая прочность и устойчивость. Инженеры знают насколько ценны треугольники (минимально возможные замкнутые петли) в проектировании жёстких конструкций. Как ценны и арки два вертикальных элемента, которые не могут стоять по отдельности. не опираясь друг на друга. Деревья не могут воспользоваться преимуществами подобных трюков; их ветви являются консолями, поддерживаемыми только в точке соединения со стволом или родительской веткой. Структуры с петлями позволили бы создавать различные виды распорок и креплений. Вторая причина надёжность. Наличие множественных каналов от корней к листьям повысило бы надёжность системы циркуляции дерева. Травма рядом с основанием ветви больше бы не обрекала на смерть все структуры выше точки повреждения.

Сети с множественными путями между узлами применяются в других областях природы, и даже в других аспектах анатомии деревьев. Сетчатые каналы на показанном ниже изображении это жилки, распределяющие жидкости и питательные вещества в листе красного дуба. Самые крупные жилы имеют древообразную структуру, однако каналы поменьше образуют вложенную иерархию петель внутри петель. (Паттерн напоминает мне карту старинного города.) Благодаря множеству избыточных путей насекомое, откусившее часть посередине этой сети, не перекроет коммуникации с остальной частью листа.


Отсутствие петель в структурах большего размера (стволах и ветвях) может быть естественным последствием программы развития, управляющей ростом дерева. Для описания такого роста венгро-голландский биолог Аристид Линдермайер изобрёл семейство формальных языков (называемых теперь L-системами). Языки это перезаписываемые системы: мы начинаем с одного символа (аксиомы) и заменяем её на строку символов, определяемую правилами грамматики. Затем строка, полученная от этой замены, становится новыми входными данными того же процесса перезаписи, а каждый из её символов заменяется другой строкой, образованной согласно правилам грамматики. В конце символы интерпретируются как команды для построения геометрической фигуры.

Вот пример грамматики L-системы для построения мультяшных двухмерных деревьев:

     f    f [r f] [l f]     l    l     r    r

Символы f, l и r являются базовыми элементами языка; в процессе интерпретации в качестве команд для рисования, они обозначают forward (вперёд), left (влево) и right (вправо). Первое правило грамматики заменяет любое вхождение f строкой f [l f] [r f]; второе и третье правила ничего не меняют, заменяя l и r на них же. Квадратные скобки являются границами подпрограммы. Дойдя до левой скобки, система запоминает свою текущую позицию и ориентацию рисунка. Затем она исполняет инструкции внутри скобок, а дойдя до правой скобки, возвращается назад к сохранённой позиции и ориентации.

Начав с аксиомы f, грамматика создаёт последовательность ещё более сложных последовательностей команд:

Этап 0:    fЭтап 1:    f [r f] [l f]Этап 2:    f [r f] [l f] [r f [r f] [l f]] [l f [r f] [l f]]]

Когда этот процесс перезаписи продолжается ещё в течение нескольких этапов, а затем преобразуется в графический вывод, то мы видим побег, вырастающий в молодое дерево, форма которого напоминает вяз.

[Я упустил некоторые детали. На каждом этапе длина шага forward (вперёд) уменьшается на коэффициент 0,6. А все повороты, как влево (left), так и вправо (right) выполняются на угол 20 градусов.]


Подобные L-системы могут создавать широкий диапазон различных ветвящихся структур. Более сложные версии такой же программы способны создавать реалистичные изображения биологических деревьев. (На веб-сайте Algorithmic Botany Университета Калгари есть множество примеров.) Чего L-системы не могут, так это создавать замкнутые петли. Для этого потребовался бы фундаментально иной тип грамматики, например, правило трансформации, получающее два символа или строки и создающее соединённый результат. (Обратите внимание, что на этапе 5 показанной выше схемы две ветви дерева кажутся наложенными друг на друга, но они не объединены. Граф не имеет вершины в точке пересечения.)

Если бы биомеханические механизмы, управляющие ростом и развитием деревьев, работали с теми же ограничениями, что и L-системы, у нас было бы удобное объяснение отсутствия петель в ветвлении биологических деревьев. Но, вероятно, это объяснение слишком уж удобное. Я говорил, что у деревьев нет петель, и в общем случае это так. Но как насчёт показанного ниже дерева сфотографированной мной несколько лет назад лягерстремии на улицах Роли, штат Северная Каролина? (Она напоминает мне выразительную скульптуру Генри Мура.)


Это растение является деревом в ботаническом смысле, но совершенно точно не в математическом. Один ствол поднимается из земли и сразу же разделяется. На высоте моей талии у дерева четыре ветви, а чуть выше три из них воссоединяются. На высоте моей груди есть ещё одно разделение и ещё одно слияние. Дерево-бунтарь надсмехается над всеми канонами и традициями деревьев.

И лягерстремия является не единственным нарушителем правил. Горизонтальные ветки аборигенных для Индии баньянов подпёрты множеством доходящих до земли упоров. Показанный ниже баньян из Хило, Гавайи, в месте, где должен быть ствол, имеет пустую полость, окружённую десятками или сотнями поддерживающих побегов с перемычками над ними. Описанная выше L-система никогда бы не смогла создать такую сеть. Но если баньян способен на это, почему же другие деревья не пользуются тем же трюком?


В биологии вопрос Почему x? является укороченной версией Каково эволюционное преимущество x? или Какой вклад вносит x в выживание и репродуктивный успех организма? Для ответа на подобные вопросы часто нужен полёт воображения. Мы видим пятнистого коричневого мотылька на коре дерева и предполагаем, что его раскраска это камуфляж, скрывающий насекомое от хищников. Мы видим яркую бабочку и приходим к выводу, что её обличье отпугивает, это предупреждение, сообщающее Я ядовита, ты пожалеешь, если съешь меня.

Подобные объяснения имеют опасность превращения в простые сказки, наподобие истории Киплинга о том, как слон получил хобот в борьбе с крокодилом. [Французы и в самом деле называют их почему-сказками les contes des pourquoi.]. Вместо дарвиновского механизма мутаций и отбора мы склонны думать с точки зрения потребностей и желаний отдельной личности. Это сложно, когда личность является животным, чья психическая жизнь (если она вообще есть) сильно далека от нашей. Боится ли мотылёк быть съеденным? Радуется ли бабочка, попав на полную полевых цветов солнечную лужайку? Мы этого не знаем.

И если уж нам сложно представить ощущения животных, то жизнь растений ещё дальше от нашего предела познаний. Жаждет ли цветок прилёта несущей пыльцу пчелы? Скорбит ли дуб, когда его жёлуди съедают белки? Что деревья думают о дятлах? Встретившись с подобными вопросами, я могу только пожать плечами. Я понятия не имею, чего хотят и боятся растения.

Другие люди заявляют, что знают гораздо больше о чувствах растительности. Немецкий лесник Петер Воллебен опубликовал книгу под названием Тайная жизнь деревьев: что они чувствуют, как они общаются (The Hidden Life of Trees: What They Feel, How They Communicate). Он сообщает, что деревья вскармливает своё потомство, поддерживают дружеские отношения с соседями и защищают болеющих и раненных членов своего сообщества. В определённой мере эти идеи имеют научное обоснование, они позаимствованы из работы, проделанной в лаборатории Сюзанн Симард в Университете Британской Колумбии. Симард, являющаяся руководителем проекта Mother Tree, изучает коммуникационные сети, образованные корнями деревьев и связанными с ними почвенными грибами.

Работа Симард кажется мне интересной. Но я считаю антропоморфическую реторику бесполезной и агрессивной. Её цель, насколько я понимаю, заключается в том, чтобы мы больше заботились о деревьях и лесах, считая, что они во многом похожи на нас; у них есть семьи и сообщества, дружба, альянсы. На мой взгляд, это совершенно неправильно. Сильнее всего деревья интригуют тем, что они являются чужаками среди нас, живыми существами, чья долгая, неподвижная и тихая жизнь никак не напоминает нашу собственную неистовую суматоху. Деревья представляют огромную загадку сами по себе, без всяких попыток их очеловечивания.

Переводы других статей Брайана Хейеса на Хабре


Брайан Хейес мой любимый автор научно-популярных статей, поэтому за годы на Хабре накопилась целая серия его переводов:


Дополнительное чтение


Dkhar, Jeremy, and Ashwani Pareek. 2014. What determines a leafs shape? EvoDevo 5:47.

McMahon, Thomas A. 1975. The mechanical design of trees. Scientific American 233(1):93102.

Osnas, Jeanne L. D., Jeremy W. Lichstein, Peter B. Reich, and Stephen W. Pacala. 2013. Global leaf trait relationships: mass, area, and the leaf economics spectrum. Science 340:741744.

Prusinkiewicz, Przemyslaw, and Aristid Lindenmayer, with James S. Hanan, F. David Fracchia, Deborah Fowler, Martin J. M. de Boer, and Lynn Mercer. 1990. The Algorithmic Beauty of Plants. New York: Springer-Verlag. PDF edition available at http://algorithmicbotany.org/papers/.

Runions, Adam, Martin Fuhrer, Brendan Lane, Pavol Federl, Anne-Galle Rolland-Lagan, and Przemyslaw Prusinkiewicz. 2005. Modeling and visualization of leaf venation patterns. ACM Transactions on Graphics 24(3):702-711.

Runions, Adam, Miltos Tsiantis, and Przemyslaw Prusinkiewicz. 2017. A common developmental program can produce diverse leaf shapes. New Phytologist 216:401418. Preprint and source code.

Tadrist, Loc, and Baptiste Darbois Texier. 2016. Are leaves optimally designed for self-support? An investigation on giant monocots. arXiv:1602.03353.

Vogel, Steven. 2012. The Life of a Leaf. University of Chicago Press.

Wright, Ian J., Ning Dong, Vincent Maire, I. Colin Prentice, Mark Westoby, Sandra Daz, Rachael V. Gallagher, Bonnie F. Jacobs, Robert Kooyman, Elizabeth A. Law, Michelle R. Leishman, lo Niinemets, Peter B. Reich, Lawren Sack, Rafael Villar, Han Wang, and Peter Wilf. 2017. Global climatic drivers of leaf size. Science 357:917921.

Yamazaki, Kazuo. 2011. Gone with the wind: trembling leaves may deter herbivory. Biological Journal of the Linnean Society 104:738747.

Young, David A. 2010 preprint. Growth-algorithm model of leaf shape. arXiv:1004.4388.
Подробнее..

Зеленый иммунитет как растения реагируют на травоядных насекомых

15.01.2021 12:16:15 | Автор: admin

Что спасает от гусениц, к сожалению, с котами не работает.

Взаимоотношения между растениями и травоядными животными можно с легкостью назвать сложными. С одной стороны, если бы не было травоядных, то растения могли бы расти и процветать. С другой стороны, переизбыток растений определенного вида привел бы к истощению ресурсов и вероятной гибели всего вида в конкретном регионе произрастания. В природе все связано, недаром в нашем лексиконе присутствует фраза пищевая цепочка. К примеру, овечки едят траву, а волки едят овец. Если нет волков, то овцы могут расплодиться и выкосить все поле. Если же нет овец, то волки голодают, а поле разрастается до предела, после которого также начинает чахнуть. Однако грандиозный план природы и ее взгляды на межвидовой баланс не отменяют того факта, что любые организмы тем или иным образом борются с теми, кто стоит выше в пищевой цепи. Ученым из Калифорнийского университета в Сан-Диего (США) удалось идентифицировать рецепторы, которые позволяют растениям чувствовать атаки травоядных. Как именно работает эта система, какие процессы она запускает, и как это помогает растениям противостоять травоядным? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования


Никто не будет отрицать важность травоядных в аспекте регулирования глобальных пищевых сетей (упрощенный пример про овец, волков и поле). Однако нельзя отрицать и пагубное влияние некоторых из них на сельское хозяйство. Все мы слышали о нашествиях саранчи, которая способна за очень короткое время подчистую уничтожить несколько гектаров посевов. Люди справляются с этой проблемой самыми разными методами: от применения химикатов до генетической модификации сельхоз культур.

Растения также не сидят сложа руки в ожидании быть съеденными. Многие виды обладают специфической реакцией на воздействие со стороны травоядных, которая базируется на восприятии специфических молекулярных структур, связанных с травоядными животными (HAMP от specific herbivore-associated molecular patterns). Ранее определить источник этой реакции не представлялось возможным. Однако в рассматриваемом нами сегодня исследовании ученые идентифицировали рецепторы, которые обеспечивают передачу сигналов и защиту в ответ на определенные HAMP, присутствующие в оральном секрете (OS от oral secretions) гусениц.

К примеру, коровий горох (Vigna unguiculata) и фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris) специфически реагируют на OS посредством распознавания протеолитических фрагментов хлоропластной АТФ-синтазы (cATPC от chloroplastic ATP synthase -subunit), называемых инцептинами.

Доминирующий инцептин, присутствующий во время атаки гусеницы на коровий горох, представляет собой пептид из 11 аминокислот (AA от amino acid), называемый Vu-In (+ICDINGVCVDA-). Эпитоп* Vu-In не является редкостью среди cATPC последовательностей у растений, однако только виды из подтрибы* бобовых Phaseolinae реагируют на инцептин.
Эпитоп* часть макромолекулы антигена, распознаваемая иммунной системой.
Триба* ранг в биологической систематике, стоящий ниже семейства и выше рода.
У растений внеклеточные пептидные сигналы могут распознаваться специфическими рецепторами опознавания паттерна (PRR от pattern recognition receptors). По мнению ученых, бобовые кодируют рецептор инцептина (INR), обеспечивающий распознавание Vu-In. Посему в данном труде были рассмотрены все процессы, протекающие с участием инцептина, как ответ растения на атаку гусеницы.

Результаты исследования


Чтобы идентифицировать INR кандидатов, необходимо было исследовать вариацию ответа растений как на Vu-In, так и на менее биоактивный C-концевой усеченный инцептин, названный Vu-In-A (+ICDINGVCVDA-), обнаруженный в OS травоядной гусеницы (Anticarsia gemmatalis), предпочитающей именно бобовые. Дополнительно была проверена зародышевая плазма* коровьего гороха на наличие положительных ответов, вызванных Vu-In-A.
Зародышевая плазма* живые генетические ресурсы, такие как семена или ткани, хранимые в специальных банках (например, Всемирное семенохранилище на Шпицбергене) для разведения, сохранения и/или исследования.
Образцы Danila, Suvita и Yacine после нанесения Vu-In-A на поврежденные листья показали индуцированное производство этилена, тогда как от других образцов ответных реакции не было (1A).


Изображение 1

Хотя ответы на Vu-In-A были количественно низкими по сравнению с полностью активным Vu-In (1A), можно с уверенностью заявить, что существование качественной вариации ответа на более слабый вариант элиситора может быть опосредован генетической изменчивостью INR.

Для картирования INR были использованы популяции из 85 рекомбинантных инбридных линий* (РИЛ или RIL от recombinant inbred lines), полученных от скрещивания образцов Yacine (Vu-In-A-чувствительный) и 5877 (Vu-In-Aнечувствительный) для картирования локусов количественных признаков (QTL от quantitative trait locus). Также использовался набор из 364 образцов коровьего гороха для полногеномного поиска ассоциаций* (GWAS от genome-wide association studies).
Рекомбинантные инбридные линии* (RIL) представляют собой набор штаммов, которые можно использовать для картирования локусов количественных признаков. Родительские штаммы скрещиваются для создания рекомбинантов, которые затем инбредируются (скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции) до изогенности (генетической идентичности), что приводит к целостному образцу для картирования и анализа признаков.
Полногеномный поиск ассоциаций* исследование, связанное с определением ассоциаций между геномными вариантами и фенотипическими признаками.
Vu-In-A вызывал непостоянное производство этилена в разных образцах. QTL-картирование и GWAS показали, что ответы Vu-In-A сильно связаны с одним генетическим локусом в обеих популяциях ( и ).

В отличие от качественных вариаций в ответах растений на Vu-In-A, количественные вариации в ответ на Vu-In приводили к различным локусам-кандидатам, которые не соответствовали статистическим пороговым значениям QTL и GWAS, а потому в дальнейшем не рассматривались.

Наиболее высоко ассоциированными маркерами с ответом Vu-In-A как при картировании QTL, так и при GWAS, были однонуклеотидные полиморфизмы (SNP от single-nucleotide polymorphism) 2_22560, 2_22561 и 2_09070, охватывающие область 22 килобаз (кб) на 7-ой хромосоме (1D).
Килобаза* (кб) тысяча пар оснований. Относится к спаренным основаниям, которые являются парой двух азотистых оснований нуклеотидов на комплементарных цепочках нуклеиновых кислот, соединенная водородными связями.
Оба маркера (2_22560 и 2_22561) попали в RLP-кодирующий ген Vigun07g219600, что согласуется с потенциальной ролью в рецептор-опосредованных ответах инцептина.

Дабы оценить функцию INR кандидата, была выполнена временная экспрессия гена Vigun07g219600 из эталонного образца IT97K- 499-35 в Nicotiana benthamiana (растение, родственное табаку). После этого была проверена чувствительность к Vu-In.

Признаками защитных реакций, опосредованных рецепторами, являются выброс активных форм кислорода (АФК или ROS от reactive oxygen species) и выработка этилена. Временная экспрессия рецептора EFTu (EFR) в N. benthamiana вызвала ответы на пептид elf18, но не на Vu-In (2A).


Изображение 2

Экспрессия Vigun07g219600 избирательно активировала Vu-In-индуцированные ROS (2B и 2C) и продукцию этилена (2D) для Vu-In, но не elf18. Это подтвердило, что именно ген Vigun07g219600 кодирует функциональные INR.

Чтобы понять основу фенотипической изменчивости коровьего гороха, было выполнено клонирование и экспрессирование аллелей INR от шести образцов с дифференциальными ответами Vu-In-A. Вариация ответа Vu-In-A, первоначально наблюдаемая у коровьего гороха, соответствовала силе аллеля INR, поскольку только аллели INR от Vu-In-A-образцов гороха обеспечивали индуцированную Vu-In продукцию АФК и этилена в N. benthamiana (2E). Ученые отмечают, что ни один из протестированных аллелей не давал Vu-In-A ответов в N. benthamiana.

Учитывая, что все 364 протестированные образцы коровьего гороха реагируют на Vu-In, данные анализа подтверждают, что естественные вариации INR коровьего гороха определяют порог активации для слабого элиситора (Vu-In-A).

Важно и то, что INR представляет собой богатый лейцином (LRR)-RLP класс рецепторов, отличающийся от LRR-RK отсутствием внутриклеточного киназного домена. INR содержит 29 полурегулярных LRRs с промежуточным мотивом, предшествующим трансмембранному домену и короткому цитозольному сегменту. Локус INR у коровьего боба содержит Vigun07g219700 (72% сходства с AA), который неспособен обеспечивать Vu-In-индуцированную продукцию этилена при экспрессии в N. benthamiana. Но вот Phvul.007G077500 (из Phaseolus vulgaris) и Vradi08g18340 (из Vigna radiata), обладающие 90% сходства, вызвали образование этилена, индуцированное Vu-In.

Примечательно, что секвенированный геном P. vulgaris из образца G19833 содержит единственный рецептор RLP в локусе INR (1D) и устойчиво реагирует на инцептин.

Основной вывод проведенных сравнительных тестов заключается в том, что именно подгруппа бобовых, включающая Phaseolus и Vigna, уникальным образом кодирует функциональные INR, достаточные для того, чтобы вызывать у табака (N. benthamiana) HAMP-индуцированные ответы.


Изображение 3

Чтобы исследовать связывание инцептина, необходимо было достичь стабильной активности связывания пептида с INR внутри растения. Для этого был создан N-концевой Vu-In конъюгат (Acri-Vu-In), меченый акридином (флуоресцентный реагент). После этого измерялся сигнал люминесценции иммунопреципитированным полуочищенным INR-GFP, экспрессируемым в листьях N. benthamiana.

Иммунопреципитированный INR-Vu сохранял люминесцентный сигнал Acri-Vu-In, в то время как образец из контрольной группы, Phvul.007g087600, не демонстрировал никакого сигнала (3A). И Vu-In, и Vu-In-A конкурируют за удерживание Acri-Vu-In в концентрациях от 50 до 500 нМ (3B).

Для лучшего понимания потенциальных участков, которые могут опосредовать прямые физические взаимодействия INR с инцептином, была создана модель гомологии INR на основе кристаллической структуры эктодомена LRR FLAGELLIN-SENSING 2 (FLS2) и выполнено моделирование молекулярного докинга Vu-In. Предполагаемые конформации с наименьшей энергией оценивались по отношению к связываниям пептидов.
Молекулярный докинг* метод моделирования, позволяющий определить лучший вариант ориентации и конформации одной молекулы (лиганд) в участке связывания другой (рецептор).
Во множественных низкоэнергетических конформациях Vu-In кислотный остаток лиганда Asp10 показал консервативное положение связывания и конформацию за счет взаимодействия с обоими основными остатками INR-Vu His495 и Arg497 (3D).

Ранее проведенные исследования утверждают, что Asp10 является единственным AA, существенным для образования этилена, индуцированного Vu-In. Чтобы это проверить, INR-Vu у His495 / Arg497 заменили на Ala495 / Ala497. Это привело к потере удерживания Acri-Vu-In и продукции ROS, индуцированной Vu-In у N. benthamiana (3D).

Данные анализа показывают, что INR-Vu является достаточным для удержания Acri-Vu-In в табаке и что эта активность частично опосредуется боковыми цепями His495 / Arg497.

Поверхностные рецепторы LRR-типа у растений обычно связываются с корецепторами рецепторной киназы соматического эмбриогенеза (SERK) для передачи сигнала. Кроме того, RLP постоянно связываются с SOBIR1, который противодействует белку BIR1 и способствует защите растений.

Ассоциация INR как с AtSOBIR1, так и с VuSOBIR1 (Vigun09g096400) была конститутивной (3E), тогда как INR сильнее ассоциировалась с корецепторами AtSERK после обработки пептидом (3F и 3G). Следовательно, INR связывается с SOBIR1 аналогично вышеупомянутым LRR-RLP.


Изображение 4

Необходимо было проверить, достаточно ли только INR для активации защиты от травоядных у растения, от природы лишенных естественных реакций инцептина. Для этого была выполнена модификация N. benthamiana и Nicotiana tabacum трансгенами 35S: INR-Vu или 35S: INR-Pv. Множественные независимые трансгенные линии, экспрессирующие 35S: INR, успешно отвечали на Vu-In ( и ).

Транскриптомная характеристика Vu-In-индуцированных ответов в линии 1-5 INR-Pv N. benthamiana показала усиление регуляции характерных генов защиты от травоядных. Следовательно, было доказано, что два классических защитных маркера, ингибитор трипсина Кунитца (KTI) и аскорбатоксидаза (AscOx), активируются в присутствии как INR, так и Vu-In ().

В заключение был проведен практический тест, в котором использовались табак и личинки Spodoptera exigua. Гусеницы, поедающие растения, которые прошли этап трансгенных изменений, росли на 32-37% медленнее, чем в случае поедания не измененных растений (4D и 4E). Следовательно, гетерологичная экспрессия INR-Vu или INR-Pv вызывает защитные реакции у растений при атаке травоядных животных.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог


Для многих из нас растения являются частью пейзажа, будто они не живые организмы, а лишь декоративные предметы. Однако любое растение является сложным многоклеточным организмом, способным на удивительные вещи. В данном труде ученые установили, что некоторые виды бобовых распознают определенные вещества, которые входят состав орального секрета гусениц. Распознав атакующего, растение активирует защитный механизм, позволяющий ему противостоять травоядным гурманам.

Удивительно и то, что данный механизм, ввиду его активации через оральный секрет гусеницы, не будет активироваться в случае любых других физических повреждений. Другими словами, растение прекрасно понимает, когда листок был поврежден упавшей веткой, а когда его начинают есть.

Расшифровка принципов работы защитных механизмов разных видов растений имеет огромное значение для сельского хозяйства, ибо далеко не все растения обладают столь эффективной защитой. Генетические модификации, как бы к ним не относились некоторые люди, позволяют совершенствовать сельхоз культуры, делая их более устойчивыми к погодным колебаниям, нападкам паразитов и различным заболеваниям.

К примеру, возьмем один из самых популярных фруктов на планете банан. Существует так называемая панамская болезнь, вызываемая грибковым патогеном Fusarium oxysporum f.sp. cubense и поражающая ствол банановых пальм. Впервые грибок заявил о себе еще в 1950-ых годах, когда фактически истребил сорт бананов Musa acuminata, которые до этого был самым экспортируемым в страны Европы и Северной Америки.

На данный момент нет полноценной защиты или лечения от этого грибка. Распространяется он очень быстро за три года грибок может из одного дерева расползтись по всей плантации. К тому же этот грибок сохраняется в почве достаточно долго, а потому зараженную землю нельзя использовать около 40 лет. Сейчас ведутся исследования, в частности рассматривающие разные виды диких бананов, которые обладают природным иммунитетом от грибка. Выделение генов, отвечающих за защиту от грибка, и внедрение их в генную структуру коммерческих сортов является единственным вариантом эффективной болезни против панамской болезни.

Этот пример показывает, что генетические модификации это не то, что нам часто показывают в научно-фантастических фильмах с привкусом ужастика. Изменения генома того или иного организма, как правило, нацелено на его совершенствование, а порой и на его спасение. Конечно, дебаты насчет этичности некоторых генетических исследований не утихнут, пока светит Солнце. Тем не менее в любом споре рождается истина, потому развитие науки не прекращается, несмотря ни на что.

Пятничный офф-топ:

Далеко не все гусеницы предпочитают вегетарианское меню, есть и виды, которые с радостью полакомятся дрозофилой.

Офф-топ 2.0:

Пауки всегда рады, когда в их сети попадается очередная жертва, но порой для паука безопаснее отпустить добычу, нежели пытаться ее съесть.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы


Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?
Подробнее..

Категории

Последние комментарии

  • Имя: Макс
    24.08.2022 | 11:28
    Я разраб в IT компании, работаю на арбитражную команду. Мы работаем с приламы и сайтами, при работе замечаются постоянные баны и лаги. Пацаны посоветовали сервис по анализу исходного кода,https://app Подробнее..
  • Имя: 9055410337
    20.08.2022 | 17:41
    поможем пишите в телеграм Подробнее..
  • Имя: sabbat
    17.08.2022 | 20:42
    Охренеть.. это просто шикарная статья, феноменально круто. Большое спасибо за разбор! Надеюсь как-нибудь с тобой связаться для обсуждений чего-либо) Подробнее..
  • Имя: Мария
    09.08.2022 | 14:44
    Добрый день. Если обладаете такой информацией, то подскажите, пожалуйста, где можно найти много-много материала по Yggdrasil и его уязвимостях для написания диплома? Благодарю. Подробнее..
© 2006-2024, personeltest.ru