Бабочки

Если безголовый червь может заново отрастить память, тогда где же она хранится? А если память может восстанавливаться, можно ли её перенести?

Изучение памяти всегда было странной темой, стоявшей в науке особняком. В 1950-е годы никому не известный профессор психологии Джеймс Макконнел из Мичиганского университета попал в заголовки газет (став в итоге чем-то вроде знаменитости), проведя серию экспериментов над планариями пресноводными плоскими червями. Они восхищали Макконнела не только потому, что обладали, по его словам нервной системой истинно синаптического типа. Также они имели невероятные способности к регенерации. При лучшем раскладе можно разрезать червя на множество частей, до 50 штук, и каждая из них восстановится в нетронутый и полностью функционирующий организм.

В ранних экспериментах Макконнел обучал червей на манер Павлова, комбинируя удары током с мигающим светом. В итоге черви начали реагировать на один только свет. А потом, когда он разрезал одного из червей пополам, случилось нечто интересное. Голова одного из них отрастила хвост, и по понятным причинам сохранила воспоминания об обучении. Удивительно, что хвост, отрастивший голову и мозг, тоже сохранил память об обучении. Но если безголовый червь может заново отрастить память, тогда где же она хранится, задумался Макконнел. А если память может восстанавливаться, можно ли её перенести?

Возможно. Шведский нейробиолог Хольгер Хюден в 1960-е предположил, что память хранится в клетках нейронов, а конкретно в РНК вспомогательной молекуле, получающей инструкции от ДНК и связывающей рибосомы вместе для создания белков строительных кирпичиков жизни. Макконнел, заинтересовавшись работами Хюдена, попытался установить наличие гипотетической молекулы, которую он назвал РНК памяти, прививая части тел обученных планарий на тела необученных. Он пытался передать РНК от одного червя к другому, но столкнулся с трудностями с приживанием привитых частей. В результате он перешёл к более зрелищному типу передачи тканей проглатыванию. Планарии удачно оказались каннибалами, поэтому Макконнелу оставалось лишь размалывать обученных червей и скармливать их необученным. У планарий нет кислот и ферментов, полностью разрушающих еду, поэтому он надеялся, что некоторые РНК смогут интегрироваться в едоков.

Невероятно, но Макконнел сообщил, что поглощение обученных червей приводило к появлению новых знаний у необученных. В других экспериментах он обучал планарий проходить через лабиринты, и даже разработал технологию извлечения РКН у обученных червей, чтобы вводить её в необученных для передачи воспоминаний от одного животного к другому. В 1988 году Макконнел ушёл на пенсию, и постепенно пропал с радаров, а его работы были преданы забвению, и сохраняются где-то на полях учебников в качестве забавной поучительной истории. Многие учёные просто предположили, что беспозвоночных типа планарий обучать нельзя, и отмахнулись от работ Макконнела. Некоторые работы Макконнел публиковал в собственном журнале Worm Runners Digest [что-то типа Вестника гоночного червя, при том, что слово digest переводится и как сборник, вестник, и как переваривать пищу / прим. перев.] вместе с научно-фантастическим юмором и комиксами. В итоге особого интереса к воспроизведению его экспериментов не наблюдалось.

Тем не менее, в последнее время работы Макконнела начали активно оживать. Их подхватывают инновационные учёные например, Майкл Левин, биолог из университета Тафтса, специализирующийся на регенерации конечностей. Он воспроизвёл эксперименты по обучению планарий поиска выхода из лабиринта в модернизированном и автоматизированном варианте. Планарии тоже обрели новую популярность после того, как Левин отрезал у червя хвост и подал на срез биоэлектрический ток, в результате чего червь отрастил вместо хвоста ещё одну голову. Левин впоследствии получил за это забавное прозвище молодой Франкенштейн. Также Левин отправлял 15 кусочков червя в космос, один из которых неожиданно вернулся с двумя головами. Левин с коллегами писали: удивительно, что после повторного разрезания этого червя в воде он вновь дал фенотип с двумя головами.

Дэвид Гланцман, нейробиолог из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, ведёт ещё одну многообещающую исследовательскую программу. Недавно она живо напомнила эксперименты Макконнела с памятью хотя вместо планарий Гланцман использовал аплизий, моллюсков, любимых нейробиологами из-за относительно простой нервной системы. Аплизии, которых также называют морскими зайцами это гигантские морские слизняки, выбрасывающие чернильную жидкость, и плавающие при помощи кружевных волнообразных крыльев.

В 2015 году Гланцман проверял теорию памяти, описанную в учебнике: память хранится в синапсах, соединяющих нейроны. Его команда пыталась создавать и стирать память аплизии, периодически ударяя моллюска электрическими разрядами. Целью было заставить его продлить рефлекторное движение втягивания сифонообразной дыхательной трубочки, расположенной между жабрами и хвостом. После обучения учёные увидели, как между сенсорным нейроном, воспринимающим прикосновения, и моторным нейроном, запускающим втягивание трубочки, появились новые синапсы. Увеличившееся после обучения количество связей между нейронами, казалось, подтверждало теорию хранения памяти в синаптических связях. Команда Гланцмана попыталась стереть эту память, разрушив синаптические связи между нейронами. После того, как члены команды Гланцмана напомнила моллюскам об обучении очередным разрядом, они с удивлением обнаружили, как между нейронами вырастают новые, другие синаптические связи. После этого моллюски вели себя так, будто они помнят сенсибилизирующее обучение, которое ранее вроде бы забыли.

Синаптические связи, появившиеся в результате обучения, исчезли, а на их месте выросли новые, и совершенно другие. Гланцман подумал: если память сохранилась после такого изменения в синапсах, то, возможно, память вообще хранится не в них. Эксперимент напомнил сюжет из фильма "Вечное сияние чистого разума", где бывшие любовники в попытке забыть друг друга проходят через сомнительную процедуру стирания памяти, но оказывается, что она исчезает не бесследно. Где-то в глубине сознания они хранят план: встретиться в Монтоке. Фильм как бы говорит, что память никогда не исчезает бесследно, что всегда можно вернуться назад, даже к вроде бы уже забытым людям и местам.


Несмотря на причудливо карикатурное изображение науки, связанной с памятью, фильм Вечное сияние, возможно, наткнулся на правильную гипотезу

Но если воспоминания не хранятся в синаптических связях, где они хранятся? Непопулярная гипотеза Гланцмана состоит в том, что они могут храниться в ядрах нейронов, где последовательности ДНК и РНК составляют инструкции жизненным процессам. Последовательности ДНК фиксированы и не меняются, поэтому большая часть адаптируемости организма заключена в гибких эпигенетических механизмах. Это процессы, управляющие экспрессией генов в ответ на стимулы окружающей среды иногда с участием РНК. Если представить ДНК в виде нотных тетрадей, то эпигенетические механизмы, идущие посредством РНК это импровизационные вставки и аранжировки; именно они могут заниматься обучением и запоминанием.

Может быть, воспоминания живут в эпигенетических изменениях, вызванных РНК этой импровизационной молекулой, создающей белковые адаптации жизни. Команда Гланцмана вернулась к своим аплизиям и два дня обучала их продлять рефлекс втягивания трубочки. Затем они разрезали их нервные системы, извлекли РНК, занимавшиеся формированием памяти об обучении, и ввели их необученным аплизиям, которых испытали на следующий день. Команда Гланцмана обнаружила, что РНК от обученных доноров вызвала обучение, а РНК от необученных никак не повлияла на поведение моллюсков. Они перенесли память, частично, но совершенно определённо, от одного животного другому. И у них есть убедительные свидетельства того, что за перенос отвечала РНК.

Теперь Гланцман считает, что синапсы нужны для активации памяти, но сама она кодируется в ядре нейрона посредством эпигенетических изменений. Это как пианист без рук, говорит Гланцман. Он знает, как играть Шопена, но для реализации этих воспоминаний ему нужны руки.

Ту же картину рисует работа Дугласа Блакистона, учёного из Алленовского центра открытий при университете Тафтса, изучавший память у насекомых. Ему хотелось узнать, сможет ли бабочка вспомнить что-либо из своей жизни в виде гусеницы, поэтому он подвергал их воздействию этилацетата, за которым следовал удар током. Приобретя отвращение к этилацетату, гусеницы окуклились, и после вылупления взрослых бабочек через несколько недель их проверили на наличие памяти. Удивительно, но взрослые бабочки вспомнили всё но как? Ведь гусеница, перед тем, как превратиться в бабочку, становится супом из цитоплазмы. Преображение получается катастрофическим, говорит Блакистон. Ведь мы переходим от ползающей машины к летающей. Не только тело, но и весь мозг перестраивается.

Довольно сложно изучать, какие именно процессы идут в организме во время окукливания. Однако подмножество нейронов гусеницы может сохраняться в т.н. грибовидных телах паре структур, отвечающих за обоняние, которые у многих насекомых располагаются рядом с антеннами. Иначе говоря, часть структуры сохраняется. Это не суп, говорит Блакистон. Ну, в принципе, суп, но с кусочками. Во время окукливания нейроны почти полностью удаляются, а оставшиеся полностью отрезаются от всех остальных. Синаптические связи рассасываются, а потом соединяются с другими нейронами во время преобразования в мозг бабочки. Блакистон, как и Гланцман, приводит аналогию с руками: Будто бы нейроны из небольшой группы держались за руки, а потом отпустили друг друга и начали двигаться, после чего соединились с другими нейронами в новом мозге. Если память где и хранилась, то Блакистон считает, что она хранилась в подмножестве нейронов, расположенном в грибовидных телах единственный из известных материалов, передаваемых от гусеницы к бабочке.

В итоге, несмотря на причудливо карикатурное изображение науки, связанной с памятью, фильм Вечное сияние, возможно, наткнулся на правильную гипотезу. Во-первых, Гланцман и Блакстон считают, что в их экспериментах таятся хорошие новости для страдающих от болезни Альцгеймера. Во-вторых, возможно, получится восстанавливать разрушенные нейронные связи, чтобы нейроны смогли найти обратную дорогу к потерянным воспоминаниям возможно, под руководством подходящей РНК.

^{Кто способен почувствовать сотню молекул вещества в кубическом метре воздуха, тот бабочка}

Природа весьма изобретательный и умелый инженер. Каждое живое существо уникально и удивительно. Одно из таких существ бабочка. Некоторые виды бабочек идеальные органы химического чувства, ведь обоняние и вкус у них если не совершенны, то близки к этому.

Почему и запахи, и вкус рассматриваем в рамках одной статьи? Дело в том, что оба чувства базируются на хеморецепторах. Только обоняние это определение наличия определенных веществ в воздухе, а вкус то же самое, только во влажной среде. У бабочек обоняние работает благодаря антеннам, а вкус благодаря ротовым органам.

Начнем с обоняния

У большей части насекомых за обоняние отвечают так называемые обонятельные сенсиллы. Их форма чаще всего коническая. Располагаются сенсиллы, как уже говорилось выше, на усиках. Чем больше сенсилл, тем насекомое более чувствительно к запахам.

Например, у пчел на антеннах располагается около 6000 сенсилл. У других насекомых их может быть больше. У некоторых видов бабочек количество сенсилл на одной антенне достигает нескольких тысяч. А у такого вида, как Antheraea polirhemus, количество сенсилл превышает 60 000.


^{Электронная микрофотография участка антенны кукурузной совки (Helicoverpa zea Boddie) с трихоидными сенсиллами (по Lee, Baker, 2008). Источник}

Сенсиллы связаны со специализированными группами нейронов. В каждой группе их несколько десятков. Сенсиллы пористые, они играют роль уловителей молекул химических веществ. Те, попадая в поры, взаимодействуют с отростками нейронов, которые, в свою очередь, отправляют электрический сигнал в нервную систему. Это и является определением запаха.


^{Схема строения тонкостенной хеморецепторной сенсиллы насекомого (по Gullan, Cranston, 2005):
1 дендриты; 2 пора; 3 поровые трубочки; 4 полость кутикулярного отдела сенсиллы, заполненная рецепторной жидкостью; 5 кутикула; 6 гиподермальная клетка; 7 ресничный синус; 8 текогенная клетка; 9 трихогенная клетка; 10 тормогенная клетка; 11 шванновская клетка; 12 сенсорные нейроны; 13 аксоны; 14 сколопоидная оболочка.}

Многие знают, что самцы бабочек, особенно ночных, имеют гребенчатые антенны и чувствуют наличие самки за многие километры. Все благодаря огромному количеству сенсилл. Самки испускают феромоны, а самцы их улавливают и слетаются к источнику. Соответственно, наследство могут оставить те, у кого самое чувствительное обоняние (ну или кто по счастливой случайности оказался ближе всех, что тоже логично).

Энтомологи неоднократно проводили эксперименты с сатурниями. Так, выпущенные из окна движущегося поезда на разных интервалах самцы бабочек были способны вернуться к самке, находившейся от них на расстоянии вплоть до 12 км. Самцы были помечены, и около 26% из них смогли найти предмет своего обожания с расстояния в 11 км.


Известно, что самцы бабочек способны уловить молекулы феромонов самок, находясь за 3-6 км от них. Такой вид, как грушевая сатурния (павлиноглазка грушевая), способна на еще более впечатляющие гендерные подвиги, чувствуя наличие самки за 10 км. На текущий момент грушевая сатурния занимает первое место в списке живых детекторов запахов среди насекомых. Самцам тутового шелкопряда хватает 100 молекул феромона на 1м³ для того, чтобы обнаружить самку.

Прочие насекомые, конечно, тоже чувствуют запахи. Так, растительноядные членистоногие определяют подходящие им растения как раз по запаху. Иногда может показаться, что такое насекомое просто блуждает в поисках еды, но это не так оно идет к своей цели, пусть и не по прямой.


Свою пищу определяют по запаху жуки-падальщики, мухи, комары и прочие радующие нас насекомые. Давно известно, что большинство общественных насекомых тоже идентифицируют своих по запаху. Если в колонию случайно попадает чужак того же вида, его отгоняют либо убивают. Ну а что, он пахнет не так, как положено.

А что насчет вкуса?

Здесь тоже все в порядке насекомые являются почти идеальными детекторами наличия разнообразных химических веществ в жидкостях и твердых веществах. Притом органы вкуса у них располагаются в ротовых органах, на антеннах, передних лапках (привет тем же бабочкам) или даже яйцекладе. Правда, в последнем случае речь идет не совсем о вкусе, а о химических характеристиках субстрата, в которых будут отложены яйца.

Что касается бабочек, то когда они прикасаются передними лапками к сладкому веществу, их хоботок тут же реагирует. Кстати, ногами бабочки чувствуют гораздо меньшие концентрации веществ, чем человек, они примерно в 2000 раз чувствительнее. Ученые определили, что представители Lepidoptera способны отличать разные вещества друг от друга, включая очень слабые растворы хинина, сахарозы и т.п.

В основе вкусовых детекторов все те же сенсиллы, природа решила не изобретать велосипед заново. Только в этом случае сенсиллы толстостенные, а у основания каждой расположено не несколько десятков, а 3-5 нейронов. В редких случаях их количество достигает 50 это у единиц видов-дегустаторов. Принцип работы здесь все тот же: через поры химическое вещество проникает к верхней части нейрона и взаимодействует с ним.


Интересно, что во многих случаях нейроны, которые находятся у основания вкусовых сенсилл, узкоспециализированы. Пример муха Phormiaregina, у которой группы нейронов состоят всего из трех элементов. Но зато один нейрон осязательный, второй определяет сладкий вкус, атретий соленый. Все, что нужно мухе, сладкая пища, так что больше вкусов ей определять и не нужно.


А вот у других насекомых, например, пчел, нейроны более функциональны. Они могут определять все вкусы как сладкий и соленый, так и кислый или горький. Чувствительность большинства насекомых ко вкусам примерно такая же или чуть выше или ниже, чем у людей. Отличились здесь все те же бабочки.

На этом суперспособности бабочек заканчиваются?

Нет, они еще способны различать инфракрасное излучение и слышать ультразвук. Что касается первой способности, то она дает им возможность находить цветы в полной темноте или определять партнера.

А вот ультразвук вынужденный эволюционный инструмент. Ультразвуковой эхолот дает возможность бабочкам избегать летучих мышей, слыша издаваемые теми звуки. Кроме того, некоторые бабочки каким-то образом используют эхолокацию для ориентации в пространстве. Насколько можно понять, они не излучают ультразвук, а ориентируются по отраженным звукам. Такая способность дает им возможность избегать препятствий.