Пигментация

Физическую боль сложно назвать чем-то приятным, однако это ощущение имеет крайне важное значение в работоспособности нашего организма. Боль является своеобразной сигнализацией, оповещающей о наличии некоего раздражителя, от которого необходимо избавиться. Причиной боли могут быть как физические повреждения тканей или органов (переломы, ушибы, порезы, удар мизинцем об комод и т.д.), так и патологические процессы в организме (инфекции, онкология, врожденные дефекты и т.д.). В любом случае боль помогает как можно раньше и точнее локализовать проблему, требующую внимания. При этом разные люди могут ощущать боль от одинакового источника по-разному, что обусловлено разным болевым порогом. Для одних людей снятия пластыря настоящая агония. А другие спокойно могут уснуть во время лечения зубного канала без анестезии. Боль крайне индивидуальна, но даже тут есть скрытая логика. Ученые из MGH (Массачусетская больница общего профиля, США) установили причину, почему люди с рыжими волосами обладают более высоким болевым порогом. Как цвет волос влияет на восприятие боли, как это связано с кожей, и как можно на практике применить полученные сведения? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых. Поехали.

Основа исследования

С точки зрения медицины можно выделить два основных типа боли: ноцицептивную и нейропатическую. Первый тип относится к периферическим нервным окончаниям, которые активируются болевыми стимулами в результате повреждения тканей. Второй тип является результатом повреждения или дисфункции центральной нервной системы или периферических нервов. В рассматриваемом нами сегодня труде речь идет о первом типе боли, т.е. о ноцицептивной.

Ранее было установлено, что люди (и мыши) с рыжими волосами обладают отличным от других болевым порогом, повышенной потребностью в неопиоидных анальгетиках и усиленной реакцией на опиоидные анальгетики. Факт отличий был установлен, но причина его существования так и не была определена.

Чтобы понять причину отличия болевого порога у рыжих стоит сначала обратить внимание на причину визуального отличия, т.е. на причину рыжего цвета волосяного покрова. Рыжий цвет обусловлен вариантными аллелями с потерей функции рецептора меланокортина 1 (MC1R) Gs-связанного рецептора, экспрессируемого на меланоцитах (клетках кожи, продуцирующих пигмент). Эти отличительные черты могут каким-то образом влиять и на болевой порог. Чтобы это выяснить, ученые использовали в ходе опытов мышей Mc1r^e/e, которые демонстрируют многие черты рыжих людей: рыжие волосы, синтез красного/светлого пигмента феомеланина, неспособность загорать после воздействия УФ-излучения и увеличение риска рака кожи из-за УФ воздействия.

Результаты исследования

Чтобы первоначально оценить пороги ноцицепции у мышей Mc1r^e/e и проверить роль пигмента в ноцицепции, ученые скрестили мышей Mc1r^e/e с видом-альбиносом, содержащим инактивирующую мутацию гена тирозиназы (Tyr^c/c). У этих мышей количество меланоцитов не изменено, но они не пигментированы. Полученный скрещенный вид (Mc1r^e/e + Tyr^c/c) не отличался от Tyr^c/c вида, поскольку также имел белый окрас.


Изображение 1

Сравнение мышей с разными генетическими изменениями показало, что особи Mc1r^e/e обладают значительно более высоким болевым порогом (давление и температура), чем мыши Mc1r^E/E с генетическим фоном альбиносов (1A и 1B). При этом повышенный болевой порог наблюдался у мышей Mc1r^e/e и в сравнении с Mc1r^E/E без генетичсекого фона альбиносов (1C и 1D). Из этого следует, что MC1R играет важную роль в регуляции ноцицепции, но не зависит от пигментации.

Далее ученые решили проверить, вызваны ли повышенные пороги ноцицепции у рыжеволосых мышей потерей функции MC1R в меланоцитах или в других типах клеток. Для этого было проведено сравнение трех генетически согласованных (C57BL/6J) моделей мышей, которые различаются по количеству меланоцитов.

Мыши с повышенным количеством эпидермальных меланоцитов показали значительно более низкие пороги ноцицепции (1E и 1F), в то время как мыши, лишенные меланоцитов, показали более высокие пороги ноцицепции по сравнению с мышами из контрольной группы (без каких-либо генетичсеких манипуляций; 1G и 1H). Эти данные свидетельствуют о том, что количество эпидермальных меланоцитов (независимо от функции MC1R) действительно может модулировать пороги ноцицепции.

Далее ученые скрестили рыжих мышей с мышами без меланоцитов. Анализ полученных гибридов позволял оценить функцию MC1R в немеланоцитарных клетках. На графиках 1G и 1H видно, что генетическое отсутствие меланоцитов сводит на нет способность MC1R влиять на пороги ноцицепции. Следовательно, влияние на болевой порог осуществляется MC1R именно в меланоцитах, а не в других клетках.

Одним из гипотетических модуляторов повышенного порога ноцицепции у рыжеволосых мышей является -эндорфин продукт посттрансляционного расщепления проопиомеланокортина (ПОМК), который экспрессируется в меланоцитах. ПОМК индуцируется аденозин 3', 5'-циклическим монофосфатом (ациклический АМР или цАМР) в других типах клеток. Следовательно, низкие уровни цАМР в мутантных меланоцитах MC1R может повлиять на экспрессию ПОМК.

У рыжих мышей уровень -эндорфина в плазме был значительно ниже, чем у черных мышей (1I). Однако это еще не означает, что изменения -эндорфина влияют на болевой порог, поскольку направление изменения противоположно фенотипическому изменению, поскольку передача сигналов опиоидов способствует, а не уменьшает анальгезию (уменьшение болевой чувствительности). Более того, уровни -эндорфина в плазме также были обратно пропорциональны порогам ноцицепции у мышей K14-SCF (более высокие числа меланоцитов и более низкие пороги ноцицепции) и мышей Mitf^mi-wh/mi-wh (отсутствие меланоцитов и более высокие пороги ноцицепции).

Из этих данных следует, что количество и функции меланоцитов обратно коррелируют с порогами ноцицепции, несмотря на то, что они напрямую связаны с уровнями -эндорфина.

Для оценки роли меланоцитов в модуляции экспрессии ПОМК относительно MC1R были произведены два дополнительных изменения в меланоцитах мышей: подавление мРНК Mc1r (1J) и стимуляция MC1R с помощью -MSH, т.е. -меланоцит-стимулирующего гормона (1K). В первом случае наблюдалось снижение продукции мРНК ПОМК, а во втором, наоборот, увеличение.

Экспрессия ПОМК не показала статистически значимого снижения в надпочечниках и гипофизе мышей Mc1r^e/e. Это позволяет предположить, что изменения уровня ПОМК в плазме связаны с уменьшением продукции меланоцитов ПОМК, вызванным потерей функции MC1R.

Далее необходимо было установить, является ли повышенный болевой порог результатом адаптации к низкому уровню -эндорфина. Для этого использовалось два типа мышей: у одного была гомозиготная мутация ПОМК, которая экспрессирует все пептиды меланокортина, но не имеет концевой последовательности -эндорфина (нокаут -эндорфин), а у второго типа был дефицит гена рецептора -эндорфина, т.е. -опиоидного рецептора (Oprm1^/).


Изображение 2

Анализ не показал каких-либо значимых эффектов нокаута -эндорфина на болевые пороги у черных и рыжих мышей (2A и 2B). Делеция (потеря участка хромосомы) Oprm1 не влияла на пороги ноцицепции у черных мышей, но устраняла повышенные болевые пороги у рыжих (2C и 2D).

Подобный эффект имели и налоксон (антагонист* широкого опиоидного рецептора), и ципродим (антагонист, специфичный для -опиоидного рецептора). Они оба снижали болевые пороги у рыжих мышей до уровня порогов черных мышей (2E и 2F).

Антагонист* лиганд, который блокирует, снижает или предотвращает физиологические эффекты, вызываемые связыванием агониста с рецептором.

Агонист* лиганд, который при взаимодействии с рецептором изменяет его состояние, приводя к биологическому отклику.

Эти данные предполагают, что повышенные пороги ноцицепции у рыжих мышей зависят от -эндорфин-независимой передачи сигналов опиоидных рецепторов.

Из вышеописанных результатов следует вывод, что более высокая передача сигналов -опиоидных рецепторов в присутствии низких уровней -эндорфина в плазме может быть объяснена усилением регуляции другого эндогенного опиоида, адаптацией -опиоидного рецептора или сокращением пути, который препятствует передаче опиоидных сигналов.


Изображение 3

Прямые измерения циркулирующих опиоидных лигандов динорфина, энкефалина и эндоморфина не выявили существенных различий между рыжими и черными мышами (3A-3C). Учитывая ранее опубликованные данные о различиях между рыжими и черными мышами в их реакции на пентазоцин (агонист -опиоидных рецепторов), было решено продолжить изучение агониста -рецепторов динорфина.

Для этого штамм мышей с нокаутом динорфина был скрещен с рыжими и черными мышами. Однако измеримых эффектов на пороги ноцицепции у рыжих или черных мышей при этом не наблюдалось (3D и 3E). Это означает, что повышение уровня эндогенного (внутреннего) опиоида вряд ли может быть причиной повышения порога ноцицепции.

После проведения фармакологических манипуляций с меланокортином, которые привели к снижению некоторых эффектов морфина, ученые решили исследовать уровни -MSH (агониста меланокортина) в плазме. MSH кодируется в ПОМК, как и -эндорфин.

Учитывая общее происхождение -MSH и -эндорфина, было неудивительно, что уровни первого варьировались у мышей с разной пигментацией. У мышей с большим количеством меланоцитов (черные мыши) уровень -MSH был достаточно высок (4A). А у мышей меньшим количеством меланоцитов (рыжие мыши) уровень был значительно ниже.


Изображение 4

Таким образом, уровень -MSH в плазме мышей менялся в соответствии с болевым порогом, который он моделирует (гипотетически), чего нельзя сказать про -эндорфин.

Чтобы функционально оценить, может ли пропорционально низкий уровень -MSH способствовать повышенным порогам ноцицепции для рыжих мышей, было выполнено фармакологическое исследование. Меланотан II (пептидный имитатор -MSH) снижал пороги ноцицепции дозозависимым образом у самцов рыжих, но не у черных мышей (4B).

Эти результаты подтверждают, что потеря функции передачи сигналов MC1R приводит к увеличению пороговых значений ноцицепции из-за дефицита меланокортина.

Дополнительно был исследован еще один рецептор меланокортина MC4R, поскольку его ингибирование имеет прямое отношение к фармакологическому обезболиванию и нейропатической боли.

Сначала был проверен пептид SHU 9119, противодействующий MC4R и MC3R. SHU 9119 вызывал уменьшение болевой чувствительности (т.е. увеличение болевого порога) при введении самцам черных мышей (4C). Из этого можно сделать вывод, что обезболивающие эффекты SHU 9119 не зависят от Mc1r и, вероятно, связаны с эффектами лиганда на MC4R или MC3R.

Мыши, которые были лишены MC4R, демонстрировали повышенные пороги ноцицепции (4D и 4E). Отсутствие MC4R у черных мышей также привело к повышению чувствительности к опиоидному антагонизму (4F), что наблюдается у рыжих мышей. Значит, порог ноцицепции может определяться балансом между OPRM1 и сигналами MC4R. Фармакологическое замедление OPRM1 привело к восстановлению порогов ноцицепции как у черных, так и у рыжих мышей (4G). При этом применение агониста меланокортина снижало повышенные пороги ноцицепции у рыжих мышей (4B), но никак не влияло на мышей без MC4R (4H). Это наталкивает на мысль, что именно MC4R является ключевым рецептором меланокортина, на который MSH действует как лиганд для снижения порога ноцицепции.

На следующем этапе ученые решили выяснить, периферическая или центральная нервная система больше задействованы в процессе модуляции ноцицепции. Ноцицептивная разница, наблюдаемая между черными и рыжими мышами, уменьшилась после периферического (внутрибрюшинного) введения налтрексона (5А) антагониста опиоидных рецепторов, который способен преодолевать гематоэнцефалический барьер (ГЭБ).

Гематоэнцефалический барьер* (ГЭБ) физиологический гистогематический барьер между кровеносной системой и центральной нервной системой.

Изображение 5

Однако периферическое введение метилированного налтрексона, непроницаемого для ГЭБ опиоидного антагониста, не уменьшило ноцицептивных различий между черными и рыжими мышами (5В), что свидетельствует о минимальном периферическом влиянии.

Это предполагает, что относительное усиление передачи сигналов опиоидов у рыжих мышей происходит центрально, а не периферически.

Ранее сообщалось, что передача сигналов цАМР играет важную роль в модуляции опиоидного снижения боли. Посему было решено измерить влияние антагонизма на содержание цАМР в первичных нейронах гипоталамуса крыс (RPHN от rat primary hypothalamic neurons). Было обнаружено, что агонист меланокортина увеличивал содержание цАМР, но опиоидный агонист морфин значительно уменьшал вызванное меланокортином повышение цАМР (5C). Следовательно, передача сигналов меланокортином и опиоидами может противодействовать друг другу.

Анализ также показал возможное наличие нейронов в периакведуктальной серой зоне (PAG от periaqueductal gray area), экспрессирующих оба типа рецепторов. Сравнение уровней мРНК опиоидных рецепторов в PAG у разных мышей не показо особых отличий.

Исследование роли PAG в модулировании ноцицепции показало, что местный антагонизм опиоидных рецепторов или агонизм рецепторов меланокортина значительно снижают болевые пороги (5D).

Совокупность всех вышеописанных данных позволяет подытожить: повышенные болевые пороги у рыжих мышей возникают из-за снижения уровней -MSH, вызванного снижением продукции проопиомеланокортина (ПОМК) в меланоцитах, что приводит к снижению передачи сигналов MC4R.

Снижение передачи сигналов MC4R, в свою очередь, снижает его антагонизм по отношению к передаче сигналов опиоидов в ЦНС, которая, несмотря на снижение продукции -эндорфина, не обнаруживает заметных различий в других эндогенных опиоидных лигандах. В совокупности это вызывает дефицит меланокортина, что изменяет баланс в пользу анальгезии (обезболивания), индуцированной -опиоидными рецепторами (5E).

Для более подробного ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

Да, легким этот труд не назовешь, но когда дело доходит до изучения работы нервной системы, другого и не стоит ожидать. В данном исследовании ученые пытались разобраться, почему рыжие мыши менее чувствительны к боли, чем черные или белые. Другими словами, почему у них повышенный болевой порог (порог ноцицепции).

В ходе многочисленных опытов удалось выяснить, что у рыжих мышей функции рецептора меланокортина снижены. Это приводит к тому, что клетки кожи, производящие пигмент, выделяют меньше проопиомеланокортина (ПОМК). В свою очередь, молекулы ПОМК расщепляются на гормоны, участвующие в восприятии или блокировке болевых ощущений. Наличие этих гормонов поддерживает равновесие между опиоидными рецепторами и рецепторами меланокортина, которые подавляют и усиливают боль соответственно.

У рыжих мышей уровень обоих гормонов очень низок. Логично, что их действие должно быть минимально. Однако, помимо этих конкретных гормонов существует ряд дополнительных элементов, которые влияют на восприятие/подавление боли. К ним относятся те, что связаны с меланоцитами, которые активируют опиоидные рецепторы, участвующие в блокировании боли. В результате более низкие уровни гормонов приводят к повышению болевого порога за счет усиления опиоидных сигналов.

Естественно, главным применением новообретенных знаний является медицина и фармакология. Понимая индивидуальную природу боли и ее ощущения у разных пациентов, можно более точно применять обезболивающие. Что касается лекарств, то знания о том, какие именно механизмы участвуют в восприятии/блокировки боли, можно разработать препараты, ингибирующие (подавляющие) рецепторы меланокортина, тем самым повышая болевой порог.

Боль играет крайне важную роль в диагностике травм и заболеваний, однако это не означает, что ее нужно терпеть длительное время. Конечно, полностью лишать человека способности ощущать боль было бы крайне неразумно, но иметь в своем распоряжении инструменты, позволяющие ее контролировать, могли бы значительно облегчить жизнь не только медработникам, но и миллионам пациентов во всем мире.


Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?

С чем у вас ассоциируется лето? Для кого-то это период долгожданного отпуска, для кого-то каникул, а для кого-то жара, духота и дискомфорт. Если же рассматривать лето с точки зрения гастрономии, то это период овощей, фруктов и ягод, которые мы любим не только за их вкус и пользу, но и за внешний вид. Как мы знаем из начального курса биологии, плоды многих растений обладают теми или иными свойствами, целью которых является привлечь потенциального гурмана. Это важная составляющая тактики расширения ареала произрастания. Подавляющее большинство плодов имеют яркий и сочный цвет, оповещающий об их вкусности. Главным источником того или иного окраса у ягод являются пигменты в кожуре, однако это не единственная методика окрашивания. Ученые из Бристольского университета выяснили, что калина лавролистная (Viburnum tinus) использует липидные наноструктуры в клеточных стенках для окрашивания своих ягод, что является ранее неизведанным вариантом структурной окраски. Что такого необычного в этих липидных наноструктурах, за счет чего они придают ягодам темно-синий окрас, и какое практическое применение сего открытия? Свет на эти вопросы прольет доклад ученых. Поехали.

Результаты исследования

Главным героем данного труда является калина лавролистная (Viburnum tinus / калина тинус) вечнозеленый куст или дерево до 6 метров в высоту, произрастающее в Средиземноморском регионе.


Viburnum tinus во время цветения.

В течение года калина тинус несколько раз плодоносит темно-синими ягодами, обеспечивая пищей множество видов птиц, среди которых черноголовая славка (Sylvia atricapilla) и зарянка (Erithacus rubecula). Как и для любых других ягодных растений, птицы для калины V. tinus являются основным методом распространения семена на новые территории.


Sylvia atricapilla (слева) и Erithacus rubecula (справа).

На первый взгляд в этом растении нет ничего особенного. Красивый вечнозеленый кустарник, радующий эстетов среди людей и гурманов среди птиц. Однако детальное рассмотрение ягод говорит об обратном. Пока другие растения используют различные химические соединения для окрашивания своих плодов, калина тинус использует структурное окрашивание. Хотя ранее считалось, что синий цвет ягод V. tinus вызван присутствием антоциановых пигментов в их кожуре, что, естественно, не является истиной.

Структурные цвета достаточно распространены среди представителей фауны: крылья бабочек, панцири жуков, перья павлинов и т.д. Цвет в их случае образуется за счет наноразмерных структурных особенностей поверхности, вызывающих интерференцию видимого света.


Примеры структурных цветов в природе: А гибискус тройчатый (Hibiscus trionum); В жук тамамуси (Chrysochroa fulgidissima); С бабочка вида Morpho rhetenor; D комар обыкновенный (Culex pipiens); Е морская мышь (Aphrodita aculeata); F жук вида Pachyrhynchus argus; G бабочка вида Parides sesostris.

Особенность калины тинус, привлекшая внимание ученых, заключается в том, что она не только демонстрирует новый механизм структурного окрашивания, но и является одним из немногих растений, способных на это.


Изображение 1

Плоды V. tinus (1C) отражают свет направленно (придавая ему металлический вид) в синей и ультрафиолетовой области спектра. Поляризация отраженного света в основном сохраняется, что указывает на то, что окраска является структурной, а не пигментной, возникающей в результате отражения от высокоструктурированной клеточной стенки внешнего эпикарпа* (2А).

Эпикарп* внешний слой плода.

При диссекции этой ткани выделяется темно-красный антоциановый пигмент. Свет, который не отражается фотонной структурой, поглощается темно-красным пигментом под ним (2А и 3C).


Изображение 2

Данное поглощение предотвращает обратное рассеяние света, увеличивая заметность синего отражения от внешней стенки клетки и, таким образом, визуально улучшая синий окрас.

Из этих наблюдений уже можно сделать вывод, что цвет плодов V. tinus является результатом комбинации физической наноструктуры, которая избирательно отражает волны синего света, и базового слоя пигментов, усиливающих синий цвет. Другими словами, сопряжение химии и физики.

Чтобы охарактеризовать наноструктуры, создающие синий цвет в плодах V. tinus, ученые использовали несколько методов электронной микроскопии.

Сканирующая электронная микроскопия свежих тканей (2А) четко показывает наличие толстой (1030 мкм) многослойной структуры, параллельной поверхности плода и встроенной в клеточную стенку самых внешних эпикарпальных клеток. Поверхность плода покрыта восковой кутикулой (26 мкм) поверх слоистой структуры. Слоистая архитектура занимает большую часть внешней клеточной стенки в области между кутикулой и богатой на целлюлозу первичной клеточной стенкой. Слои имеют толщину от 30 до 200 нм и покрывают всю клетку.

Просвечивающая электронная микроскопия показывает, что эта архитектура состоит из множества слоев мелких пузырьков, которые отличаются от матрицы по способности рассеяния электронов и показателю преломления.


Изображение 3

Снимки, полученные в ходе сканирующей и просвечивающей микроскопии, показывают, что матрица, по-видимому, содержит ключевые компоненты типичных стенок растительных клеток, а именно целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. Окрашивание рутениевым красным (3D) показывает значительное содержание пектина, а электронограмма демонстрирует присутствие целлюлозы по характерным дифракционным кольцам кристалла природной целлюлозы.

Стоит отметить, что контрастные слои являются дискретными и остаются отличными друг от друга, но значительный беспорядок вносится непараллельными соседними слоями и неравномерностью их глобулярной структуры.

Томография стенки эпидермальных клеток (2E) показывает, что эти глобулярные везикулы организованы в объединенные слои, через которые матрица клеточной стенки целлюлозы остается соединенной мостиками и нитями (2B и видео ниже).


Модель глобулярной многослойной структуры (соответствует изображению 2D).

Из этого следует, что глобулярная многослойная структура эпидермиса плодов V. tinus состоит из липидов, встроенных в матрикс клеточной стенки, с использованием различных методов.

Далее ультратонкие срезы эпидермиса плодов подвергались воздействию хлороформа. Этот анализ весьма показателен, так как растворимость в неполярных органических растворителях является явным признаком присутствия липидов.

ПЭМ-снимки одного и того же участка образца до (3A) и после (3B) воздействия хлороформа показывают, что глобулярная структура была удалена обработкой. На последнем изображении контраст многослойной глобулярной фазы снижен, а пустые структуры внутри матрицы остаются видимыми. Для сравнения, воздействие воды не изменило ультраструктуру или контраст изображения глобулярного многослойного материала, указывая на то, что материал можно экстрагировать только неполярными растворителями. Кроме того, когда в процессе химической фиксации ученые использовали забуференный имидазолом тетраоксид осмия (C₃H₄N₂/OsO₄), который связывается с липидами, глобулярные слои окрашивались, что подтверждает их липидную природу.

А когда использовали рутениевый красный, который связывается с пектином, матрица клеточной стенки окрашивалась, в то время как глобулярная структура удалялась ввиду отсутствия имидазольного буфера.

Во время всех вариаций окрашивания, примененных во время исследования, наблюдались темные очертания вокруг глобул (3Е). По мнению ученых, это может указывать на присутствие липидной мембраны, теоретически необходимой на интерфейсе между гидрофобными молекулами и гидрофильными полисахаридами вторичной клеточной стенки.

Ученые напоминают нам, что липиды состоят из разнообразных молекулярных структур, обычно классифицируемых как воски, жиры и масла, в зависимости от их температуры плавления.

На поверхности эпидермиса растений можно легко найти воски, образующие водостойкую восковую кутикулу. Воски также включают в себя множество молекулярных структур, но преобладающим компонентом остаются алканы, которые фактически не перевариваются, т.е. не имеют питательной ценности для птиц. А вот жиры и масла, напротив, являются жизненно важными пищевыми компонентом, поскольку содержат гораздо больше энергии на единицу объема, чем в крахмале или в белках. Жиры обычно можно найти в большом объеме в семенах, т.е. глубоко внутри плода.

В случае плодов V. tinus непосредственная близость глобулярной структуры как к крупным, богатым энергией семенам, так и к восковидной внешней кутикуле делает различие между воском и жирами особенно важным для понимания функционального значения и происхождение данной структуры. Следовательно, необходимо определить, являются ли липидные глобулы неперевариваемым воском или питательными жирами и маслами. Для этого была использована световая микроскопия.

Срезы тканей плода V. tinus инкубировали с нильским синим A (пигмент), который окрашивает богатую глобулами область клеточной стенки V. tinus в синий или сине-фиолетовый цвет (3C). А это говорит о том, что глобулы представляют собой свободные жирные кислоты, а не полимер кутина (компонент кутикулярной мембраны), который окрасился бы в розовый или красный цвет.

Кроме того, электронограмма многослойной глобулярной структуры показывает четкий кольцевой узор, отличающийся от диаграммы клеточной стенки целлюлозы с характерными двумя кольцами из кристаллов целлюлозы. Этот образец указывает на то, что липидные тела, вероятно, являются кристаллическими и, следовательно, являются гомогенными мономерными липидами, а не полимеризованными молекулами, такими как кутин.

Чтобы подтвердить, что наблюдаемая смешанная структура, состоящая из целлюлозной матрицы и слоистых липидных глобул, ответственна за синюю отражательную способность плодов V. tinus, ученые смоделировали ее оптический отклик. Для этого ученые исследовали две математические модели: двумерный массив сфер и усреднение по множеству одномерных двухфазных мультислоев.


Изображение 4

Алгоритм обратного проектирования был использован для моделирования структуры в двумерном пространстве в виде серии глобулярных скоплений. Схемы на 4A-4C соответствуют смежному смоделированному спектру отражения. Этот алгоритм позволяет независимо вводить различные типы беспорядка в глобулярный мультислой, настраивая размер и структуру, т.е. преобразование Фурье положения частиц.

В процессе моделирования были изучены: оптический отклик слоистых липидных глобул с разной степенью вариации диаметра глобул (4A); беспорядок в углах между соседними глобулами (параметр Sp, 4B) и беспорядок на среднем расстоянии между соседними глобулами (параметр Sk, 4C).

Введение различных типов беспорядка (4A-4C) всегда оказывало одинаковый эффект на оптический отклик глобулярного мультислоя, а именно, снижение пиковой интенсивности.

Таким образом, вместо того, чтобы рассматривать каждый элемент беспорядка по отдельности, структура и материальный состав клеточной стенки V. tinus были аппроксимированы неупорядоченными одномерными мультислоями с показателями преломления, соответствующими целлюлозе (n = 1.55) и типичному растительному липиду (n = 1.47). Распределение толщины обоих материалов показано на 4D. А отражательная способность, смоделированная с использованием средних значений по одномерным слоям, показана на рисунке 4E.

Введение беспорядка, наблюдаемого в измерениях поперечного сечения, в модель когерентного упорядоченного отражателя расширяет его спектр отражения.

Если модель позволила ученым понять, как именно ягоды V. tinus получают свой окрас, то вопрос касательно надобности такого механизма моделирование не охватывает.

Наибольшее межвидовое взаимодействие у V. tinus связано с птицами, питающими ягодами этого удивительного растения. Сравнение со спектральной чувствительностью синицы (1D) показывает, что цвет ягод находится в пределах визуально значимого для птиц данного вида диапазона.

Ягоды, естественно не парят в воздухе, а прикреплены к веточкам, на которых растут листья визуальный фон. По большей степени, фон зеленого цвета, ввиду доминирующего пигмента хлорофилла в листьях. Хлорофилл имеет широкую спектральную характеристику с пиком при 550 нм и незначительной отражательной способностью ниже 500 нм, благодаря чему цвет плодов V. tinus хроматически контрастирует с листвой. Другими словами, на фоне таких листьев ягоды выглядят еще заметнее.

Учитывая, что зрительные сигналы для птиц часто являются приоритетными, липидная структурная окраска ягод V. tinus может служить сильным визуальным сигналом для голодных птиц.

Если же учесть, что цвет пищи для птиц может быть первичным параметром съедобность, то цвет ягод V. tinus сигнализирует о том, что они съедобны и питательны.

Связь цвета плода и его питательной ценности исследовалась и ранее. По некоторым данным темные плоды растений из Бразильского региона богаты углеводами, а темные плоды растений Средиземноморья богаты липидами.

Ученые считают, что в случае V. tinus синий цвет является сигналом о том, что в ягодах много питательных липидов, которые, к слову, и создают этот окрас.

Такой метод передачи сигналов ученые называют честным или прямым, когда контекст сигнала соответствует его источнику (синий цвет из-за липидов высокое содержание липидов). Такой метод сигнализации достаточно затратен, ибо использование классической пигментации было бы проще для растения. Тем не менее, отдача, которую получает V. tinus в виде привлечения внимания птиц разных видов, судя по всему, перекрывает этот недостаток.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых.

Эпилог

Цвет является важной составляющей визуальной информации, которую живые организмы получают об окружающем их мире. Многие животные используют свой окрас для маскировки, привлечения партнеров или для отпугивания неприятелей. Среди растений также присутствуют некоторые их этих тактик, но самой значимой является поддержание межвидовой связи. В случае V. tinus птицы являются основными партнерами этого растения, необходимыми для распространения семян на большие расстояния, что значительно увеличивает ареал произрастания V. tinus и, следовательно, шансы на выживание вида.

Вкусовые качества плодов многих растений зависят от того, насколько они хотят привлекать к себе внимание животных тех или иных видов. Некоторые плоды будут вкусными, например, для конкретных видов птиц, тогда как для всех остальных они будут практически несъедобны. В такой сложной системе как межвидовая связь важную роль играет степень коэволюции видов растений и животных, которые ее формируют.

Синий цвет калины лавролистной заключается в его нестандартном происхождении наноструктуры липидов, содержащиеся в стенках эпидермальных клеток ягод V. tinus. Данная методика окрашивания (структурное), особенно за счет липидов, среди растений на данный момент обнаружена только у V. tinus. Помимо этого липидное окрашивание может говорить птицам о большом содержании липидов в ягодах, как бы странно это ни звучало.

Честные сигналы, происхождение которых соответствует их контексту, достаточно редки в природе. Объяснение этой редкости достаточно простое. Представьте себе, что у вас есть булочная. Вы хотите привлечь больше покупателей, а потому раздаете флаеры. Следовательно, сигнал имеет один контекст (у нас вкусные булочки), но его происхождение другой (у меня нет булочки, а нечто получше рисунок булочки, т.е. флаер это лишь клочок бумаги). Если же вы будете раздавать булочки, то это будет честное сигнализирование, но куда более затратное.

Ранее многослойные липидные архитектуры, как у ягод V. tinus, не были замечены в биоматериале. В прошлом не было столь развитых инструментов и методик, как сейчас, потому многие детали были зафиксированы неверно или вовсе были упущены.

В будущем ученые намерены провести анализ других растений, которые теоретически могут также обладать подобными липидными наноструктурами и, следовательно, нестандартным методом окрашивания плодов. Кроме того, ученые считают, что их исследования могут способствовать созданию более безопасных пищевых красителей.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и отличных всем выходных, ребята! :)

Немного рекламы

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Equinix Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?